Nyeste viden om nervesystemets tilpasninger til tung styrketræning

Som effekt af tung styrketræning sker der en kraftig øgning i muskulaturens evne til maximal kraftudvikling, hvilket i særlig grad ses for den maximale ekcentriske muskelstyrke samt evnen til explosiv kraftudvikling. Årsagerne hertil skal bl.a. findes i muskulaturen selv – i form af øget muskelfiber areal (hypertrofi), ændret fibertype-komposition, og gennem ændringer i muskulaturens arkitektur, idet muskelfibrenes pennations-vinkel øges (Aagaard 2001a). Det er imidlertid knapt så velkendt, at tung styrketræning tillige udløser markante ændringer i kroppens nervesystem. Således ses styrketræning med tunge belastninger (1-10 RM) at medføre adaptive forandringer i det neuromotoriske system, bestående af hjerne, rygmarv, motoriske-sensoriske neuroner og muskulatur (Fig.1). Denne artikel beskriver forskellige vigtige neurale adaptationsmekanismer, som er blevet afdækket i nylige forskningsstudier gennem anvendelse af egentlig (dvs tung) styrketræning.

Det neuromotoriske system
Hjerne-rygmarv-muskulatur arbejder funktionelt sammen via en kæde af motoriske og sensoriske neuroner (Fig. 1). Neuroner fra hjernebark og lillehjerne aktiverer motor-neuronerne i rygmarven, som derefter sender nerve-impulserne ud til muskelfibrene. Dette igangsætter tværbrodannelsen mellem actin og myosin proteiner som gør at muskelfiberen kontraherer sig med en vis kraft. Sensoriske neuroner sender samtidig nerveimpulser fra musklen og sener/ligamenter tilbage til rygmarven og delvist videre til hjernen. Dertil kommer det sensoriske inflow fra omgivende muskler, antagonist muskler og hud. Alle disse sensoriske signaler kan påvirke motorneuronet i en både fremmende (‘exciterende’) eller hæmmende (‘inhiberende‘) retning – således vil afferente nerveimpulser fra stræksensitive celler i musklen (muscle spindles) virke stærkt exciterende på rygmarvens motorneuroner, mens impulser fra kraftsensitive celler i muskel-sene komplekset (Golgi organels) omvendt vil virke inhiberende på motorneuronerne. Det er vigtigt at bemærke, at de sensoriske neuroners exciterende eller inhiberende effekt kan moduleres (fremmes / sænkes) via nerveimpulser fra højere centre i centralnervesystemet (CNS), herunder cortex.

Figur 1. Hjerne-rygmarv-muskulatur arbejder funktionelt sammen via en kæde af motoriske og sensoriske neuroner. Neuroner fra bl.a. motorcortex og lillehjernen (cerebellum) aktiverer motorneuronerne i rygmarven (medulla spinalis), som derefter sender nerveimpulser til muskulaturen. De sensoriske neuroners exciterende eller inhiberende effekt på de spinale motorneuroner er udsat for kontrol (dvs kan øges/sænkes) fra højere centre i centralnervesystemet (CNS), incl cortex. Styrketræning medfører forandringer i det neuromotoriske system, således at nerveimpuls-trafikken fra hjerne-rygmarv til muskel fibrene (neural drive) ses at være markant øget efter træning. (Figur modificeret fra Sale 1992.)

Maximal ekcentrisk muskelkontraktion
Ved at foretage elektromyografiske (EMG) målinger kan man opnå et indirekte mål for den efferente nerveimpulstrafik fra hjerne-rygmarv til muskelfibrene (Fig. 2A). Den maximale impulstrafik – det såkaldte neurale drive – øges dramatisk som effekt af tung styrketræning (Narici 1996, Aagaard 2000a, 2002ab). Nyere studier indikerer, at denne øgning involverer adaptive forandringer på såvel spinale som supraspinale niveauer i nervesystemet (Aagaard 2002a). EMG målingerne giver vigtig information, idet musklens kontraktionskraft vil øges jo flere efferente nerveimpulser muskelfibrene modtager. Efter en periode med tung styrketræning ser man kraftige stigninger i musklens maximale ekcentriske kontraktionstyrke, samt i langsom koncentrisk muskelstyrke målt i et isokinetisk dynamometer (Narici 1989, Aagaard 1996, 2000a). Målinger i non-isokinetisk dynametre viser samtidig en markant øget maximal koncentrisk muskelstyrke også ved meget hurtige bevægelser (Aagaard 1994), som isokinetiske dynamometre af tekniske årsager ikke kan detektere. Parallelt med øgningen i maximal ekcentrisk og langsom-koncentrisk muskelstyrke ses der en signifikant stigning i EMG signal amplitude, indikerende et øget ‘neuralt drive‘ til muskelfibrene (Narici 1989, Aagaard 2000a).

Figur 2A Elektromyografi måling (EMG) kan anvendes til at estimere mængden af efferente nerveimpulser fra hjerne-rygmarv til muskulaturen. Figuren viser kraft og knæledsvinkel samt EMG fra m. quadriceps (VL: vastus lateralis, VM: vastus medialis, RF: rectus femoris) målt under langsom koncentrisk quadriceps kontraktion (isokinetisk knæstrækning: 90gr.->10 gr., 0 gr. svarer til strakt knæ). På figuren ses 70 gr. og 30 gr. knævinkel opmærket, hvorimellem opsamles gennemsnitlige værdier for EMG og kraftmoment.

Lidt overraskende har adskellige studier peget på, at det neurale drive til muskulaturen (her m. quadriceps femoris) er reduceret under maximal ekcentrisk såvel som langsom-koncentrisk kontraktion (Westing 1990, Seger & Thorstensson 1994, Aagaard 2000a) (Fig. 2B). Denne inhibitionsmekanisme ses at forsvinde helt eller delvist efter tung styrketræning, hvilket forklarer den markante og selektive fremgang i maximal ekcentrisk muskelstyrke (Fig. 2B).

Disse fund peger på to vigtige neurale tilpasningsmekanismer: øget neural drive samt reduceret neural inhibition under maximal ekcentrisk kontraktion. Eftersom mange bevægelser netop indebærer kraftfuld ekcentrisk muskelkontraktion (fx stemskridt eller opbremsning af bevægelse via antagonist kontraktion), vil den reducerede inhibition og dermed øgede ekcentriske muskelkraft have stor funktionel værdi. Det skal samtidig bemærkes, at på trods af at intensiv og tung træning blev udført over længere tid (14 uger), var inhibitionen – skønt reduceret – stadig delvist tilstede for vastus lateralis og vastus medialis (Fig. 2B). Dette kunne antyde, at tung styrketræning skal udføres over længere varende perioder (måneder-år) for helt at fjerne den neurale inhibition.

Figur 2B Muskelstyrke (øverst) samt EMG (nederst) målt i m. quadriceps femoris under maximal ekcentrisk og koncentrisk kontraktion, før og efter (stiplet) tung styrketræning. Bemærk, at før træning ses neural drive (EMG) at være reduceret under ekcentrisk såvel som langsom-koncentrisk muskelkontraktion. Efter tung styrketræning ses denne inhibition at være signifikant reduceret for vastus lateralis og medialis (venstre pil) og helt borttrænet for rectus femoris musklen (højre pil). Figurer modificeret fra Aagaard 2000a.

Explosiv muskelstyrke
Evnen til at udvikle meget høj muskelkraft i den allertidligste fase af muskelkontraktionen (‘eksplosiv’ muskelkraft) er særdeles vigtig under meget hurtige bevægelser (Schmidtbleicher & Buehrle 1987, Aagaard 1994, Aagaard & Andersen 1998, Aagaard 2002b). Muskulaturens kontraktile Rate of Force Development (RFD = Kraft/Tid) kan anvendes som et mål for explosiv muskelstyrke (Fig. 3). RFD vil afhænge dels af det neurale drive til muskelfibrene – herunder specielt af motorneuronernes fyringsfrekvens – og dels af muskulaturens fibertype-komposition, hvor en høj andel af hurtige type II muskelfibre vil disponere for en høj RFD (Aagaard & Andersen 1998, Aagaard 2002b). Mange bevægelser har en varighed fra 50-100 mili-sekunder (fx sprintskridt, længdespringsafsæt, slag/spark indenfor boksning/karate) op til 200 ms (fx højdespringsafsæt). Imidlertid tager det omkring 300-400 ms at opnå maximal kraftudvikling i kroppen store skeletmuskler. Således vil musklens kontraktile RFD – altså hvor høj muskelkraft der kan opnås indenfor et meget kort tidsrum (0-300 ms) – oftest være af langt vigtigere betydning end den maximale kontraktionsstyrke i sig selv.

Figur 3. Kraft-tids kurve målt under maximal isometrisk kontraktion af knæekstensorerne (m. quadriceps femoris). Typisk optræder maximal muskelkraft efter ca 350 milisek; på den viste figur ses denne tid dog at være væsentlig længere. ‘Explosiv muskestyrke’ betegner evnen til at udvikle høj muskelkraft indenfor meget korte tidsrum, og bestemmes ved at måle hældningen på kraft-tidskurven indenfor et givent tidsrum (Kraft/Tid = Rate of Force Development, RFD), fx i tidsintervallet 0-200 milisekund, som vist på figuren. En høj ‘explosiv muskelstyrke’ vil afspejle sig i form af en høj RFD, målt over de første 200 ms efter kontraktionens start. (Figur modificeret fra R. Bahr.)

Efter en periode med tung styrketræning ses der en øgning i kontraktil RFD parallelt med markante stigninger i det neural drive til muskelfibrene (EMG), indikerende at nerveimpuls-trafikken til muskelfibrene er voldsomt øget i den allermest initielle kontraktionsfase (Schmidtbleicher & Buehrle 1987, Aagaard 2002b) (Fig. 4). Konsekvensen af den øgede RFD er, at maximale ubelastede bevægelser (‘ballistiske’ bevægelser) vil kunne udføres hurtigere og mere kraftfuldt (Schmidtbleicher & Haralambie 1981, Aagaard 2002b). Samtidig vil den øgede RFD også have stor betydning hos ældre individer, til at sikre en mere optimal kontrol af kropsbalancen i potentielle faldsituationer.

Figur 4. Top: Kraft-tids kurver målt under maximal isometrisk quadriceps kontraktion (70 gr. knævinkel, 0 gr. = fuld extension) før og efter (stiplet) 14 ugers tung styrketræning (n=15).   Midt: Rate of Force Development (RFD) målt 0-30, 50, 100 og 200 ms efter kontraktionsstart (tid=0) før og efter (skraverede søjler) tung styrketræning. Peak RFD er også vist. Efter styrketræning ses øget RFD. Bund: Middel integreret EMG (iEMG/integrationstid) for vastus medialis og lateralis (VM, VL) og rectus femoris (RF) før og efter (skraverede søjler) tung styrketræning. Efter styrketræning findes øget EMG. Der optræder en markant forbedring af muskulaturens ‘explosive’ styrkeegenskaber efter perioden med tung styrketræning, afspejlet som en øget RFD i den initielle kontraktionsfase (30-200 ms). Samtidig indikerer stigningen i EMG en øget nerveimpuls-trafik til muskelfibrene i den initielle kontraktionsfase. (Figurer modificeret fra Aagaard 2002b.)

Antagonist co-aktivering
Co-aktivering af antagonist muskulatur spiller en vigtig rolle ved at skabe dynamisk stabilisering af kroppens led således at ligamenter og ledbånd aflastes (Aagaard 2000b). Styrketræning synes primært at medføre et uændret niveau af antagonist coaktivering. Imidlertid har nylige studier indikeret, at der kan ske differentielle ændringer i coaktiveringsmønsteret med tung styrketræning. Således har EMG målinger under maximal quadriceps kontraktion vist en selektivt nedreguleret coaktivering i den mediale hasemuskel (m. semitendinosus) men uændret coaktivering i den laterale hasemuskel (m. biceps femoris) efter 14 ugers styrketræning, som involverede både closed kinetic chain øvelser (squat, dybe benpres) samt open kinetic chain øvelser (isoleret knæekstension) udført med tunge belastninger (Aagaard 2001b) (Fig. 5). Denne selektive ændring i antagonist coaktivitetsmønster er interessant, eftersom den potentielt vil repræsentere et reduceret stress på det forreste korsbånd som følge af en reduceret grad af indadratation af tibia (Aagaard 2001b).

Figur 5. Antagonist hase co-aktivitet målt under maximal isoleret knæekstension (KinCom dynamometer, hastighed 30 gr./s), dvs ved maximal koncentrisk kontraktion af m. quadriceps femoris, før og efter tung styrketræning. Hase coaktivering er udtrykt i % af EMG aktiviteten målt under separat hase agonist kontraktion (Aagaard 2000b). Lateral hase coaktivering var større end medial coaktivering, både før og efter styrketræning. Efter styrketræning ses en selektiv nedregulering i medial (m. semitendinosus) antagonist hase coaktivering. Lateral og middel hase coaktivering var uændret after styrketræning. Data fra Aagaard 2001b.

Diskuter evt. denne artikel i vores forum – klik her!

Referencer

Aagaard P, Simonsen EB, Trolle M, Bangsbo J, Klausen K. Effects of different strength training regimes on moment and power generation during dynamic knee extension. Eur. J. Appl. Physiol. 69, 382-386, 1994

Aagaard P, Simonsen EB, Trolle M, Bangsbo J, Klausen K. Specificity of training velocity and training load on gains in isokinetic knee joint strength. Acta Physiol. Scand. 156, 123-129, 1996

Aagaard P and Andersen JL. Correlation between contractile strength and myosin heavy chain isoform
composition in human skeletal muscle. Med. Sci. Sports Exerc. 30, 1217-1222, 1998

Aagaard P, Simonsen EB, Andersen JL, Magnusson SP, Halkjær-Kristensen J, Dyhre-Poulsen P. Neural
inhibition during maximal eccentric and concentric quadriceps contraction: Effects of resistance training.
J. Appl. Physiol. 89, 2249-2257, 2000a

Aagaard P, Simonsen EB, Andersen JL, Magnusson SP, Bojsen-Møller F, Dyhre-Poulsen P. Antagonist
muscle coactivation during isokinetic knee extension. Scand. J. Med. Sci. Sports 10, 58-67, 2000b

Aagaard P, Andersen JL, Leffers AM, Wagner Å, Magnusson SP, Halkjær-Kristensen J, Dyhre-Poulsen P,
Simonsen EB. A mechanism for increased contractile strength of human pennate muscle in response to
strength training: changes in muscle architecture. J. Physiol. 534.2, 613-623, 2001a

Aagaard P, Simonsen EB, Andersen JL, Magnusson SP, Dyhre-Poulsen P. Changes in antagonist muscle
coactivation pattern during maximal knee extension following heavy-resistance strength training.
J. Physiol. 531P, 62P (abstract), 2001b

Aagaard P, Simonsen EB, Andersen JL, Magnusson SP, Dyhre-Poulsen P. Neural adaptation to resistance training: changes in evoked V-wave and H-reflex responses. J. Appl. Physiol. 92, 2309-2318, 2002a

Aagaard P, Simonsen EB, Andersen JL, Magnusson P, Dyhre-Poulsen P. Increased Rate of Force
Development and neural drive of human skeletal muscle following resistance training. J. Appl. Physiol.
93, 1318-1326, 2002b

Narici MV, Roig S, Landomi L, Minetti AE, Cerretelli P. Changes in force, cross-sectional area and neural
activation during strength training and detraining of the human quadriceps. Eur. J. Appl. Physiol. 59,
310-319, 1989.

Sale DG. Neural adaption to strength training. In Strength and Power in Sports, edited by P. V. Komi. IOC Medical Commision, Blackwell Scientific Publications, Oxford, 1992, pp. 249-265.

Schmidtbleicher D, Haralambie G. Changes in contractile properties of muscle after strength training in
man. Eur. J. Appl. Physiol. 46, 221-228, 1981

Schmidtbleicher D, Buehrle M. Neuronal adaption and increase of cross-sectional area studying different strength training methods. In Biomechanics X-B (Ed Johnson B). Human Kinetics, Champaign, Illinois, pp 615-620, 1987

Seger JY, Thorstensson A. Muscle strength and myoelectric activity i prepubertal and adult males and
females. Eur. J. Appl. Physiol. 69, 81-87, 1994.

Westing SH, Cresswell AG, Thorstensson A. Muscle activation during maximal voluntary eccentric and
concentric knee extension. Eur. J. Appl. Physiol. 62, 104-108, 1991