2. Aerob energiomsætning

Iltoptagelse i hvile og under arbejde

 

Menneskets reaktion på fysisk arbejde i dagligdagen, i et erhverv eller ved træning er blevet studeret i godt to århundreder. Heri indgår at bruge muskelkontraktion – fysisk arbejde – som belastning af et væv eller organ. Dette gøres for at finde ud af, hvor grænsen ligger for adaptation, og for at belyse de mekanismer, der regulerer bl.a. de organfunktioner, der er involveret i ilt- og substrattransport via kredsløbet til kroppens væv og organer. Her er den kontraherende skeletmuskulatur den helt store energiforbruger.

Mennesket er bygget til bevægelse. Muskelmassen udgør 40 % af legemsvægten, og det angives, at 80 % af det centrale nervesystem direkte eller indirekte er involveret i kontrol af bevægelser. I en forgangen tid var en god fysisk arbejdsevne væsentlig, ikke kun for at klare det mest nødvendige i dagligdagen, men også for produktion af mekanisk arbejde og for at overleve. At mennesket fortsat har potentiale for en god fysisk arbejdsevne indkodet i generne, er en reminiscens fra denne tid, men for at bevare dette potentiale skal musklen bruges.

Iltoptagelse

I hvile er menneskets iltforbrug lille og i størrelsesordenen 0,15-0,25 l·min^-1. Hvis målingen foretages om morgenen på en fastende person, konstateres de laveste værdier, som er basalomsætningen (~3.5 ml·kg^-1·min^-1), der også benævnes ”en metabolisk enhed” (1 Met.). Gentages målingen under hvileforhold senere på dagen, får man som regel 10-25 % højere værdier. En rolig spadseretur resulterer i en forøgelse af legemets iltoptagelse (VO₂) på 3-5 gange basalomsætningen. Ved mere intense anstrengelser som hurtig gang, jogging eller cykling kommer iltoptagelsen op på 8-12 gange den i hvile (Tabel 3). De i arbejdet rekrutterede muskler forhøjer markant deres iltforbrug, som kan øges med 100 gange, hvorimod andre væv og organer stort set har et uforandret iltforbrug.

Aktivitet	Energiforbrug (kcal/min)	Timer pr. uge (for at nå 1.500 kcal)
Almindelig gang Almindeligt havearbejde Fritidssejlads (2,5-5) Golf Bowling/billard (2,5-3,5) Alm. Spinde- og fluefiskeri (2,5-3,5)	2,5-5,5	4,5-10
Cykling til arbejde Rask gang/jogging Sportsdans/folkedans Motionssvømning Motionstennis Skisport/langrend som motion Græsslåning u. motor Efterårsgravning af haven	5,5-7,0	3,5-4,5
Terrænløb/motionsløb Basketball/håndbold Fodbold Roning/kano-kajak Cykelløb/mountainbike Squash/badminton Bjergbestigning	7,0-9,0	3,0-3,5

Tabel 3. Energiforbrug ved fritidsaktiviteter (kropsvægt ~70 kg).

Nyttevirkning

Ved overgang fra hvile til arbejde vil iltoptagelsen ikke umiddelbart nå dette nye niveau, det vil som regel tage nogle minutter. Derefter sker der kun små ændringer i iltoptagelsen, hvis et konstant arbejde udføres. Systematiske undersøgelser af iltforbruget ved forskellige arbejdsintensiteter, som bl.a. kan foretages på en ergometercykel eller et mekanisk løbebånd, viser, at der foreligger en tæt sammenhæng mellem arbejdsintensitet og iltoptagelse (Figur 11).

Figur 11. Iltoptagelsens forandring med tid ved forskellige arbejdsbelastninger (venstre panel). Til højre er angivet iltoptagelse i hvile, samt den iltoptagelse, som opnås efter 4-6 min på de tre arbejdsbelastninger.

Relationen mellem det mekanisk udførte arbejde og energiomsætningens størrelse angiver den mekaniske nyttevirkning. Den mekaniske nyttevirkning ved cykelarbejde er mellem 20 % og 25 %, dvs. 1/5-1/4 af omsat energi bliver til mekanisk arbejde og resten til varme. I aktiviteter som f.eks. løb, roning og svømning er det ikke let at bestemme den mekaniske nyttevirkning nøjagtigt. Beregninger viser dog, at i bedste fald kan 30 % af energiomsætningen udnyttes til mekanisk arbejde, men 15-20 % er mere almindeligt. Jo mindre energi, et vist givet arbejde kan udføres med, desto bedre teknik.

Maksimal iltoptagelse (VO₂max)

Iltoptagelsen stiger lineært ved stigende arbejdsbelastning til en vis grænse. Derefter opstår den situation, at iltoptagelsen ikke forøges ved yderligere belastning. Individet har nået sin maksimale iltoptagelse, en værdi, der angiver den maksimale evne til ilttransport og aerob energifrigørelse (Figur 12).

Figur 12. En illustration af, at ved stigende arbejdsbelastning forøges iltoptagelsen, indtil den maksimale iltoptagelse er nået. Den kan udtrykkes i absolutte tal (l·min^-1) eller som procent af den maksimale iltoptagelse (VO₂max).

Der foreligger utallige undersøgelser af maksimal iltoptagelse, og i mange af disse studier er et bredt spektrum af aldersgrupper undersøgt. Fra 20-25 års alderen falder den maksimale iltoptagelse for begge køns vedkommende og er i 75 års alderen cirka 50 % af, hvad den var i 20 års alderen (Figur 13).

Figur 13. Maksimal iltoptagelse for et stort antal personer i forskellige aldre dels udtrykt i l·min^-1 (til venstre) og dels i ml·kg^-1·min^-1 (til højre).

I dagliglivet udgør legemsvægten en afgørende faktor for, hvor stort energibehovet er ved mange aktiviteter, eksempelvis ved gang og gang på trapper. Det er derfor almindeligt at tage hensyn til kropsvægten og angive den maksimale iltoptagelse pr. kg. Den maksimale iltoptagelse normaliseret for kropsvægt benævnes konditallet. Jo højere kondital, desto bedre er individets kapacitet til fysisk hårdt og langvarigt arbejde. Udtrykt på denne måde falder iltoptagelsen gradvist med alderen, og for kvinder ligger den 10-20 % under mændenes middelværdi (Figur 13).

Udtrykkes mænds og kvinders maksimale iltoptagelse i forhold til fedtfri legemsvægt er forskellen mellem kønnene under 10 %, en forskel der forklares ved kvindernes noget lavere hæmoglobinkoncentration. Der er to årsager til den store interesse for et individs maksimale iltoptagelse. Det er et godt mål for et individs lunge- og kredsløbskapacitet. Det er også et godt mål for, i hvilket omfang individet kan klare mere langvarigt fysisk arbejde.

Hjertefrekvens

Hjertefrekvensen (HF) følger iltoptagelsen. Det betyder, at fra en hvilefrekvens på cirka 70 slag pr. minut (spm), stiger den lineært op til maksimalt niveau, som i de unge år er omkring 200 spm. En trænet person har på en given absolut belastning en lavere HF end en utrænet person (Figur 14). Ved et mere langvarigt arbejde, men på en moderat arbejdsintensitet, forøges hjertefrekvensen i løbet af 3-4 minutter til et niveau i relation til iltoptagelsen, hvorefter den er ret stabil og kun stiger med nogle slag under det fortsatte arbejde.

Figur 14. Hjertefrekvensstigning fra hvile til maksimalt arbejde for en utrænet og en veltrænet person. Hjertefrekvensen kan også udtrykkes i procent af maksimal hjertefrekvens (HFmax), der bliver af samme størrelse ved samme relative belastning.

Relativ arbejdsbelastning

Når en fysiologisk variabel skal relateres til det fysiske arbejde, der udføres, kan det enten gøres som funktion af arbejdets absolutte størrelse eller i relation til individets maksimale aerobe evne. Normalt bruges den maksimale iltoptagelse, men man kan også anvende den maksimale arbejdsbelastning (Wmax), der sættes til 100 %.

Hjertefrekvensen er af samme størrelse hos ”alle”, hvis den relateres til arbejdsbelastning udtrykt som procent af individets maksimale iltoptagelse. Det betyder, at ved et arbejde på 50 % af VO₂max har unge mandlige individer en hjertefrekvens på ~130 spm, og kvinder har en hjertefrekvens, som er lidt højere. Dette gælder, uanset om det er en helt utrænet person eller en elitecyklist. Der ses dog en markant variation mellem individer. Endvidere falder den maksimale hjertefrekvens med alderen (Tabel 4). Hvis både hjertefrekvensen og iltoptagelsen udtrykkes i relation til den respektive maksimale værdi, er relationen meget tæt.

Alder	Maksimal HF; middelværdi (variationsbredde)
25	200 (160-238)
35	190 (155-224)
45	182 (148-204)
55	175 (138-196)
65	168 (136-189)

Tabel 4. Maksimal hjertefrekvens i forskellige aldre.

Kondition – udholdenhed

Hvis et dynamisk arbejde udføres med store muskelgrupper som ved gang, løb og cykling, er der en tæt relation mellem den relative arbejdsbelastning og udholdenhed, der kan defineres som den tid, som et givent arbejde kan udholdes til udmattelse (Figur 15). Jo lavere relativ aerob belastning, desto længere arbejdstid. Relationen er kraftigt eksponentiel, hvilket betyder, at ved 100 %, 80 % og 50 % VO₂max stiger den respektive arbejdstid fra cirka 10 minutter til 60 minutter og til mange timer. Hvis man derimod kun involverer en lille del af muskelmassen i arbejdet, bliver de lokale forhold som kapillærtæthed og mitokondrieantal/volumen, og ikke den maksimale iltoptagelse, afgørende for udholdenheden.

Figur 15. Relationen mellem den relative iltoptagelse og tid til udmattelse på en arbejdsbelastning, der svarer til 60 % VO₂max op til meget tungt arbejde (> 100 % VO₂max).

Ilttransportkædens led

Mange forskellige led indgår i ilttransporten fra den omgivende luft til dens rolle som brintionacceptor i respirationskæden i mitokondrierne (Figur 16). Ilt findes i luften, og det skal transporteres til kroppens celler. Lungernes, blodets, hjertets og karsystemets opgaver er at forsyne organer og væv med iltmættet blod, der er tilpasset cellernes behov. Nedenfor gennemgås de forskellige led i denne transport. Ud over at beskrive påvirkningen af arbejde, så vurderes det, hvorvidt det aktuelle led eventuelt begrænser den maksimale iltoptagelse. Endvidere berøres, hvorvidt funktionen kan påvirkes med træning hos raske individer.

Figur 16. Ilttransportkædens led.

Lungefunktion

I hvile har arterieblodet en iltmætningsgrad på ~98 %. Det betyder, at når blodet passerer lungerne, bindes ilt til næsten alt hæmoglobinet (Hb) i de røde blodlegemer. Selv under hårdt muskelarbejde opretholdes en næsten total iltmætning. Det kan lade sig gøre, fordi ventilationen forøges i takt med den øgede arbejdsintensitet. I hvile er ventilationen 5-6 l·min^-1, og den stiger med iltoptagelsen (Figur 17).

Figur 17. Lungeventilationens størrelse ved forskellig iltoptagelse for utrænede, før og efter træning, samt for veltrænede.

Relationen mellem disse to variable kaldes den ventilatoriske koefficient. Hver liter ilt, der optages i blodet, kræver, at der passerer 20-25 l luft pr. minut igennem lungerne. På højere arbejdsbelastninger er denne mængde dog ikke tilstrækkelig til at opretholde arterieblodets fulde iltmætningsgrad. Den ventilatoriske koefficient stiger til 30 l·min^-1 eller endog 40 l·min^-1 under maksimalt arbejde.

Hyperventilation gør det muligt for iltindholdet at stige i lungernes alveoler. Dermed bliver gradienten mellem blodets og alveolernes iltindhold større. Det er en forudsætning for, at arterieblodet kan være næsten helt mættet med ilt, også under maksimalt arbejde (Figur 18). En bidragende faktor til den kraftigt forøgede ventilation er mælkesyreakkumuleringen i blodet, der via en sænkning af blodets pH opregulerer ventilationen. Dvs. når relationen mellem ventilation og iltoptagelse ikke længere er lineær, betyder det, at mælkesyre akkumuleres i blodet.

Figur 18. Ilttension (pO₂) i luft, alveoler, arterieblod og veneblod i hvile og ved stigende arbejdsbelastning til udmattelse.

Ovennævnte beskrivelse af lungefunktionen er ikke fuldstændig. Der er studier, der har påvist en nedgang i arteriel iltmætning under løb og i roning hos veltrænede ved hårdt arbejde. Det beror delvis på en reduktion af blodets pH, når mælkesyre ak- kumuleres, idet HbO₂-dissociationskurven er pH-følsom. Ud over denne forklaring kan arterieblodets iltindhold ved moderat tunge belastninger reduceres af andre årsager.

Lungernes diffusionskapacitet kan være begrænsende, men det skyldes ofte, at den ventilatoriske koeffient ikke øger over 20-25 l·min^-1, dvs. hyperventilationen er ikke stor nok. Åndingsarbejdet er energikrævende, specielt ved kraftig hyperventilation. Ved at ”spare” på åndedrættet reduceres respirationsmuskulaturens energiomsætning, men til gengæld skal hjertet arbejde mere. Der kompenseres nemlig for et lavere iltindhold i arterieblodet ved at hjertet pumper mere blod. Den iltvolumen (hjertets minutvolumen × arterielt iltindhold), som distribueres til de kontraherende muskler, tilpasses altså til iltbehovet.
Hvad er så bedst? At hypoventilere og lade hjertet kompensere eller at hyperventilere og lette hjertets arbejde? Der er ikke et nøjagtigt facit, men som det diskuteres senere, så har hjertets kapacitet et øvre loft. Hjertet har således en begrænset mulighed for at kompensere for et lavt iltindhold i arterieblodet under hårdt arbejde. Ved udholdenhedsaktiviteter kan præstationen begrænses af at underventilere.

At det arterielle iltindhold ikke altid opretholdes indikerer, at lungerne fungerer nær deres øvre grænse for ilttransport. Det skyldes, at lungernes kapacitet til ilttransport ikke forbedres af træning. Derimod påvirkes åndingsmusklerne af træning, hvilket bidrager til opretholdelse af en høj ventilation. Lungernes kapillærblodvolumen forøges også, og det medfører, at middeltransittiden (MTT = blodvolumen/blodgennemstrømningen) opretholdes ved en øget blodgennemstrømning gennem lungernes kapillærer.

Blod

Blodvolumen er normalt 4-6 l hos et voksent individ. Konditionstræning øger blodvolumen, og meget veltrænede kan opnå 7-9 l. Forøgelsen gælder både de røde blodlegemer og plasmavolumen. Dvs. at forøgelsen af blodvolumen ikke nævneværdigt påvirker hæmatokritværdien (forholdet mellem de røde blodlegemers volumen og den totale blodvolumen; Hct) eller hæmoglobinkoncentrationen. Førstnævnte ligger på mellem 40 % og 45 % og sidstnævnte på mellem 140 ml og 150 ml pr. l blod, med noget lavere værdier hos kvinder. Blodets hæmoglobinkoncentration er kritisk for ilttransporten, fordi en vis volumen ilt bindes til hvert gram Hb (1 g Hb binder 1,34 ml ilt).

Man kan stille sig det spørgsmål, hvorfor hæmoglobinkoncentrationen ikke er højere, og hvorfor den ikke yderligere forøges med træning. Var dette tilfældet, så ville hver liter blod, som tilbydes vævet, indeholde mere ilt, og en mindre mængde blod skulle således pumpes igennem karsystemet ved et givet iltforbrug. Hvis Hct bliver forhøjet, forøges blodets viskositet og dermed hjertearbejdet. Det får endvidere den effekt, at mikrocirkulationen forringes.

Det er påvist, at en lille stigning i hæmatokritværdien fra ~42 til 48 %, svarende til at cirka en halv liter røde blodlegemer infunderes, kan forøge den maksimale iltoptagelse med op til 10 %. En sådan forøgelse af Hct har således en positiv effekt. Trods dette kan man hos netop konditionsveltrænede observere Hct/Hb-niveauer, der ligger lavt inden for normalvariationen. Kvinder har normalt lave Hct og Hb-værdier (37-42 %; respektive 130-145 g pr. l blod), hvilket bidrager til at kvinder har en lavere VO₂max. En forskel på 10 g/l blod i hæmoglobinkoncentration (f.eks. 140 sammenlignet med 150) betyder cirka 0,2 l·min^-1 i maksimal iltoptagelse (6 %).

Hjertets minutvolumen og slagvolumen

I hele det 20. århundrede er der blevet udført forsøg for at klarlægge den cirkulatoriske tilpasning til arbejde. Nogle af de vigtigste fund blev gjort allerede i perioden 1910-1930. Herunder bl.a. at hjertets minutvolumen forøges lineært med stigende arbejdsbelastning (og iltoptagelse), og at de højeste værdier, der opnås, er en funktion af individets træningstilstand (Figur 19). De fysisk inaktive kan opnå en minutvolumen på 15-25 l·min^-1, mens de mest veltrænede cykelryttere, langrendsløbere og løbere har en minutvolumen på op imod 40 l·min^-1.

Da den maksimale hjertefrekvens generelt ikke påvirkes med træning (om noget så falder den), så er en stor slagvolumen den faktor, der er afgørende for at opnå en stor minutvolumen. Ved overgang fra hvile til let arbejde (HF ~120 spm) i vertikal position fordobles slagvolumen. Højere belastninger medfører ingen eller kun en mindre yderligere forøgelse af slagvolumen (Figur 19). Sidstnævnte er mest udtalt hos veltrænede. Hjertets arbejde er meget stort ved en høj hjertefrekvens, fordi blodtrykket er forhøjet også under dynamisk muskelarbejde.

Figur 19. Hjertets minutvolumen og slagvolumen ved forskellig iltoptagelse op til maksimalt arbejde for utrænede, før og efter træning, og for veltrænede.

Hjertets iltforbrug forøges lineært fra hvile til maksimal hjertefrekvens, primært ved at koronarblodgennemstrømningen forøges markant, mens blodets iltmætning (SO₂) i coronas sinusblod kun sænkes fra ~32 % til 25- 26 %. Forudsætningen for at opretholde en stor og stigende slagvolumen ved hårdere arbejde er, at fyldning og tømning af hjertekamrene sker hurtigere. Begge variable forøges også nærmest lineært med arbejdsbelastning og hjertefrekvens helt op til maksimalt niveau hos raske individer (Figur 20). Dette sker, uden at fyldningstrykket forøges markant.

Den fraktion af den slutdiastoliske volumen, som tømmes med hver kontraktion (ejektion-fraktion) er ~75 % ved intenst arbejde og svagt forhøjet over hvileniveau med individuelle variationer, men uden nogen forskel mellem trænede og utrænede personer. Det betyder, at hjertets slagvolumen er relateret til den slutdiastoliske volumen.

Figur 20. Skematisk illustration af ”peak filling rate” (PFR) og ”peak emptying rate” (PER) for hjertets kamre ved forskellige arbejdsbelastninger (resultater fra Kanstrup- Hansen og medarbejdere).

Hjertets størrelse er også tæt relateret til slagvolumen og maksimal iltoptagelse. En sammenhæng, som først blev påvist med perkussionsteknik og røntgenmålinger under arbejde allerede i starten af det 19. århundrede, og siden verificeret med ultralyd og andre teknikker i mange studier.

I et af disse blev hjertets minutvolumen, hjertefrekvens og slutdiastolisk volumen under etbens-cykelarbejde studeret hos personer med et trænet og et utrænet ben. Minutvolumen var den samme på en given absolut belastning uanset hvilket ben, der udførte arbejdet, mens hjertefrekvensen var lavere og slagvolumen større, når det trænede ben cyklede. I disse forsøg kan hjertets størrelse ikke forklare differencen. Det interessante fund var, at slutdiastolisk volumen var mindre, når det utrænede ben var aktivt, dvs. hjertets kapacitet blev ikke udnyttet, på trods af at det centrale venetryk og minutvolumen var ens i de to tilfælde (Figur 21). På en endnu ikke forklaret måde medieres musklens træningstilstand enten til centre, som regulerer hjertefrekvensen, eller til myokardiets kompliance.

Figur 21. Tryk-volumen kurver for hjertets fyldning og tømning i hvile og under etbens-arbejde på to submaximale belastninger med et trænet og et utrænet ben (resultater fra Kanstrup-Hansen og medarbejdere).

Minutvolumens fordeling og det sympatiske nervesystems rolle

Minutvolumen fordeles forskelligt i hvile og under arbejde. I hvile fordeles de 5-6 l·min^-1, vi har i minutvolumen, med størstedelen til hjerte, mavetarm- kanal, lever og nyrer og med <1,2-1,5 l·min^-1 til skeletmuskulaturen. Under hårdt arbejde ændres billedet markant. Hjernen får uforandret knap 1 l·min^-1, mens de indre organer ikke blot i relative, men også i absolutte tal, får en reduceret perfusion. Under hårdt muskelarbejde får de indre organer kun cirka 1 l·min^-1 af den totale minutvolumen. Resten går til skeletmuskulaturen, inkl. respirationsmuskulaturen og hjertemusklen.

Det sympatiske nervesystem bidrager til denne præcise regulering ved selektivt at øge nerveaktiviteten og dermed vasokontraktionen i de aktuelle dele af karsystemet (Figur 22). I skeletmuskulaturen, der er involveret i arbejdet, produceres metabolitter, som dels inhiberer den sympatisk medierede vasokonstriktion (funktionel sympatolyse), og dels har en direkte effekt på resistenskarrene med vasodilatation til følge.

Figur 22. Skematisk illustration af kredsløbets regulering i hvile og under arbejde med specielt henblik på den sympatiske kontrol. For en mere detaljeret forklaring, se teksten.

Det er let at forstå vigtigheden af denne regulering, for den er en forudsætning for, at den minutvolumen hjertet producerer, kan dirigeres de rigtige steder hen. Et specielt problem opstår, når meget store muskelgrupper involveres i arbejdet som ved benarbejde eller ved kombineret arm- og benarbejde. Hjertets maksimale minutvolumen er ikke tilstrækkelig til at fylde alle skeletmuskulaturens kar, hvis de samtidigt er helt dilaterede under hårdt muskelarbejde, som f.eks. ved svømning, løb eller roning.

Et første mere direkte bevis på, at muskulaturen kan modtage en større blodgennemstrømning end den, hjertet kan tilbyde, blev opnået i forsøg, hvor armarbejde blev adderet til igangværende hårdt, men ikke maksimalt, benarbejde (Figur 23). Hjertets minutvolumen blev ganske vist noget forøget, men for at kunne forsyne overkroppens og armenes muskler med en blodgennemstrømning (perfusion) blev benenes blodgennemstrømning reduceret. Dette til trods for at benenes arbejdsbelastning var uændret. Blodets mælkesyreniveau steg, da armarbejdet blev adderet til benarbejdet, og forsøgspersonerne blev trætte.

Dette fund er egentlig ikke overraskende. Det har længe været kendt, at maksimal iltoptagelse og minutvolumen enten slet ikke forøges eller også kun med nogle få procent ved overgang fra benarbejde til kombineret ben- og armarbejde. Det betyder, at hjertets pumpekapacitet hos mennesket er dimensioneret til kun at skulle forsyne en del af den totale muskelmasse med en optimal blodgennemstrømning.

Figur 23. Kredsløbsrespons ved addering af armarbejde til igangværende benarbejde. Noter at a) benets arbejdsbelastning holdes uforandret under hele forsøget, b) hjertets minutvolumen øger noget, når armarbejdet adderes, men samtidig sker en reduktion i benets blodgennemstrømning, og c) dette sker uden ændring i blodtrykket, og på trods af at lokale vasodilator substanser i v. femoralis øger (resultater fra Secher og medarbejdere).

I studier, hvor muskulaturens maksimale perfusion bestemmes, er det vist, at det er muligt at nå op på en kapacitet på 1,5-2,0 l·kg^-1·min^-1, måske endog helt op til 2,5-3,0 l·kg^-1·min^-1 i konditionstrænede muskler. Den totale muskelmasse er på 30-35 kg (40 % af normal kropsvægt). Det er let at se, at det ville kræve en minutvolumen på mere end 60 l·min^-1 for at forsyne alle muskler med en maksimal perfusion.

Det kan således konkluderes, at hjertet og dets pumpekapacitet er en begrænsende faktor for ilttransporten, og selv om det er muligt at fordoble den maksimale minutvolumen med træning, så vil den alligevel være for lille til at kunne tilbyde muskulaturen den perfusion, som den faktisk er i stand til at modtage. For en ung rask person betyder det, at ved hård cykling eller løb sætter hjertet en begrænsning. Dette er endnu mere udtalt hos ældre, som ikke kan forsyne benmuskulaturen med en adækvat blodgennemstrømning, f.eks. ved gang på trapper.

Hvis hjertets pumpeevne er nedsat, som ved behandling med β-blokkere efter myokardieinfarkt, er hjertets pumpekapacitet ikke engang tilstrækkelig til adækvat at perfundere benenes muskler under en spadseretur i moderat tempo. Målinger af hjerneblodgennemstrømningen med transkranial dopplerteknik antyder endvidere, at også dette kargebet får et reduceret flow, hvis hjerteinsufficienspatienter udfører hårdt muskelarbejde med mere end et ben.

Det sympatiske nervesystem kan således om nødvendigt, under hårdt arbejde med store muskelgrupper delvis overkomme den perifert udløste vasodilatation. Hvis dette ikke skete, ville blodtrykket falde, da hjertet ikke kan pumpe tilstrækkeligt med blod til at fylde hele karsystemet. Sagt på en anden måde, så er det den kraftigt forøgede aktivitet i det sympatiske nervesystem, der under hårdt arbejde med store muskelgrupper forhindrer en person i at besvime. Det sker ved opretholdelse af en vis vasokonstriktion i de aktivt arbejdende muskler.

Efter muskelarbejde, og specielt ved hårdt arbejde, aftager sympatikusaktiviteten og vasokonstriktionen relativt hurtigt, mens den lokalt medierede vasodilatation varer noget længere. Blodet samles i benene, blodtrykket falder, og det er ikke ualmindeligt, at personen besvimer, medmindre han/hun lægger sig ned eller sætter sig med hovedet mellem benene.

Sammenfatningen er, at under et muskelarbejde stiger den sympatiske aktivitet til muskulaturens blodkar som en funktion af arbejdsbelastningen, men det er først, når der er en risiko for mismatch mellem hjertets pumpekapacitet og karsengens grad af dilatation, at den sympatiske medierede vasokonstriktion spiller en afgørende funktionel rolle. Op til dette punkt modvirkes sympatikus’ vasokonstriktion ved den funktionelle sympatolyse. Den sympatiske nerveaktivitet i aktive musklers kar modvirkes af en lokalt under arbejdet producerede substans, som blokerer for effekten af noradrenalinfrigørelse fra nerve-terminalen. Blodet dirigeres til de aktive muskelfibre. Hvorvidt det er den samme substans, der dilaterer glatmuskelceller i karvæggen, som også blokerer for noradrenalinbindingen til a-receptorerne i karvæggen, er ukendt. De stærkeste beviser peger på, at den muskelkontraktionsinducerede NO-produktion kan være årsagen til blokeringen af noradrenalinets effekt.

Musklens perfusion og iltudnyttelse

Ilttransportens endestation er mitokondrierne i vævene (Figur 24). For muskulaturens vedkommende er det blevet fremført, at her findes yderligere en udtalt begrænsning for den maksimale iltoptagelses størrelse. Argumentet er, at der er lidt ilt tilbage i det veneblod, der dræner en kraftigt arbejdende ekstremitet. Veneblodet kommer hovedsageligt fra muskulaturen men også i nogen grad fra skelettet og bindevævet samt huden. Blodgennemstrømningen i huden er vigtig for varmebalancen og derfor forøget under muskelarbejde. Da huden har en lille energiomsætning og dermed et ubetydeligt iltforbrug, er veneblod fra huden iltrigt. Det kan beregnes, at mindst halvdelen af den ilt, der findes i veneblod under hårdt muskelarbejde, stammer fra perfusion af huden.

Figur 24. Forandring i blodets ilttension fra arterioli til venuli i en kontraherende muskel.

Hertil kommer nogle andre forhold. Et spørgsmål er, hvor lav gradienten for ilt kan være i den venøse del af kapillæren for at opretholde en adækvat ilttransport (Figur 24). Mitokondriernes respirationskæde kan mættes med ilt med et så lille ilttryk som 0,5 mmHg. Da myoglobinet faciliterer ilttransport, når først ilten er kommet ind i muskelcellen, så ligger problemet ikke her, men i iltafgivelsen fra hæmoglobinmolekylet. Samlet kan det vurderes, at iltgradienten (kapillærer-mitokondrier) som minimum kan være 1,0-1,5 mmHg. Blodet kan endvidere passere muskelfibre, der ikke er involveret i muskelkontraktionen og derfor ikke har brug for megen ilt.

Reguleringen af blodets distribution i musklen er meget præcis. Under meget hårdt muskelarbejde er nærmest alle kapillærer rekrutterede ligesom næsten alle muskelfibre. En mismatch mellem de rekrutterede kapillærer og fibre er derfor ikke forklaringen. Mitokondriernes antal er også blevet foreslået som en begrænsende faktor for musklens iltforbrug ved hårdt arbejde. Forsøg med små muskelgrupper, hvor hjertets kapacitet ikke begrænser blod- og ilttilførslen til muskulaturen viser, at mitokondrierne kan omsætte mindst 2-3 gange mere ilt end det, de gør ved et arbejde, der er hårdt nok til at nå maksimal iltoptagelse.

Til sidst skal det nævnes, at blodet i den arterielle del af kapillærerne er iltmættet, selv om en udveksling af ilt kan forekomme, når en arterioli har et parallelt forløb med en venuli. Denne ”counter current-effekt” er hidtil blevet undervurderet og bidrager til at forklare størstedelen af den resterende ilt, som findes i venen sammen med blodets ilttension (pO₂) på 1,0-1,5 mmHg, som af funktionelle grunde eksisterer i den venøse del af en kapillær. Konklusionen bliver dermed, at det er en funktionel begrænsning i udnyttelsen af den ilt, der tilbydes musklen, men det ville være forkert at angive, at skeletmuskulaturens iltekstration er en reelt begrænsende faktor.

Det skal også fremføres, at ligesom det er tilfældet i lungerne, så er MTT for de røde blodlegemer i muskelkapillæren kritisk (Figur 25). Antallet af kapillærer (= kapillærblodvolumen) skal stige, for at en lang MTT kan opretholdes, hvis muskelperfusionen tiltager. Undersøgelser viser, at kapillærnettet forøges relativt mere end hjertets minutvolumen og muskelperfusionen, og dermed bliver MTT snarere længere under hårdt arbejde i trænede end i utrænede muskler. Det forhold bidrager væsentligt til, at der i veneblodet under hårdt arbejde hos de mest veltrænede observeres mindst ilt, helt ned til en pO₂ på 10 mmHg eller lavere. Hvis kun det ene ben eller nogle muskler i en ekstremitet udfører arbejdet, så kan perfusionen blive meget høj, og da er kapillærnettets volumen ikke tilstrækkelig stor til at opretholde en adækvat MTT. Iltekstraktionen bliver dermed lav.

Figur 25. Et forsøg på skematisk at illustrere hvordan iltindholdet i venøst blod fra en kontraherende muskel kan øge under meget hårdt arbejde. Forklaringen kan være, at når blodgennemstrømningen kommer over et kritisk niveau, er hele kapillærnettet taget i brug, hvorefter et øget flow resulterer i en markant sænket middeltransittid med en reduceret iltekstraktion som resultat.

Ilttransportkædens kapacitet

Lungerne kan maksimalt transportere 80-100 ml·kg^-1·min^-1 ilt (Tabel 5). Konditionstræning kan ikke markant påvirke denne kapacitet. Hos den raske utrænede kan hjertet kun præstere en ilttransport til kroppens organer og væv, inklusive muskler på 40-50 ml·kg^-1·min^-1, hvilket således er langt under lungernes kapacitet. En sammenligning med muskulaturens perfusionskapacitet og mulighed for at omsætte ilt viser det samme. Selv om muskulaturen er utrænet kan den forbruge 300 ml·kg^-1(muskel)·min^-1. Hjertets kapacitet til at tilføre ilt er kun 1/6-1/5 af, hvad vore muskler kan forbruge ved intenst arbejde.

Konditionstræning kan forhøje hjertets pumpekapacitet til 80-95 ml·kg^-1·min^-1, hvilket næsten svarer til lungernes øvre grænse, men stadig er den langt fra trænede musklers kapacitet til at omsætte ilt, som er 500 ml · kg-1 og måske 600 ml·kg^-1(muskel)·min^-1. Denne gennemgang viser, at hjertet er det funktionelt begrænsende led i ilttransporten. Det gælder for utrænede, men også for de fleste konditionstrænede individer, selvom den øvre grænse for lungernes ilttransportkapacitet også nås for enkelte konditionsstærke individer.

En anden måde, hvorpå man kan vise betydningen af tilførslen af ilt for iltoptagelsens størrelse, er at undersøge hvor meget ilt, der tilbydes til muskulaturen og hvor meget, der er tilbage i veneblodet ved hårdt muskelarbejde (Figur 26). Der tilføres 160-170 ml ilt pr. min og pr. kg muskel, af hvilket 10-15 ml ikke udnyttes under intensivt arbejde. Dette gælder for fysisk inaktive individer. En lidt mere fysisk aktiv person tilfører mere ilt til sine muskler ved hårdt muskelarbejde (200 ml·kg^-1·min^-1). Med konditionstræning forøges den volumen ilt, der tilbydes musklen, yderligere og kan nå 400-450 ml·kg^-1·min^-1 hos de mest veltrænede.
Men også hos disse helt veltrænede er der kun 10- 12 ml·kg^-1·min^-1 ilt tilbage i veneblodet. Den variabel, der således bidrager mest til variationen i ilttilførsel til muskulaturen under udmattende arbejde, er muskelperfusionens størrelse. Sidstnævnte er en funktion af hjertets pumpekapacitet. Den iltvolumen, der er tilbage i veneblodet, har en ringe kvantitativ betydning. Dvs. hvis den blev reduceret til nul, ville det kun medføre en forøgelse af iltforbruget på nogle procent.

Figur 26. Forsøg er gjort på at beregne ilttilførsel til 1 kg arbejdende muskler, og hvor meget ilt, der er tilbage i venen, som dræner den (de) arbejdende ekstremitet(er).

Led i iltens optagelse, transport og forbrug	Utrænede ml·kg-1·min-1	Trænede ml·kg-1·min-1
Lungernes øvre grænse for transport af ilt	80-100	80-100
Hjertets øvre grænse for transport af ilt	40-50	80-100
Musklens øvre grænse for modtagelse og forbrug af ilt	300-400	>500

Tabel 5. Ilttransportkapacitet hos utrænede og veltrænede hvad angår lunger, centralt og perifert kredsløb.

Kredsløb og statisk kontraktion

Ovenfor er givet eksempler på kredsløbsreaktionen, både akut og kronisk, på dynamisk muskelarbejde. Den karakteriseres af en stor volumenbelastning for hjertet men med meget lille eller slet ingen stigning i middelblodtrykket. Ved en statisk muskelkontraktion er billedet anderledes (Figur 27). Denne karakteriseres af en kraftig blodtryksstigning og kun en lille forøgelse i minutvolumen. Hjertefrekvensen stiger noget, men slagvolumen bliver mindre på grund af et lille venøst tilbageløb og et stort ”after-load” (= højt blodtryk).

Figur 27. Hjertefrekvens og blodtryk (middel) i hvile og under dynamisk arbejde frem til udmattelse samt ved statisk kontraktion ved forskellige % MVC.

Træning af kondition – aerob fitness

Der findes en omfattende litteratur, der har vurderet, hvordan træning skal udformes for at forbedre konditionen. Der er desuden stor erfaring på området inden for idrætten, som dog ikke er veldokumenteret i videnskabelige tidsskrifter, men som inddrages i mindre omfang i denne redegørelse, hvor det er relevant.

I dansk arbejdsfysiologis guldalder i 1930’erne lagdes grunden til forståelsen af principperne for optimal aerob træning. Ved et givent submaksimalt muskelarbejde er iltoptagelsen og hjertets minutvolumen ens hos utrænede og trænede individer, mens hjertefrekvensen er lavest hos de trænede (Figur 14). Det betyder, at slagvolumen er størst hos de trænede (Figur 19). Studier i USA og Skandinavien på totalt 17 unge utrænede viser, at træning i en kort periode, som øger maksimal iltoptagelse med 15 %, sker gennem en ensartet forøgelse af minutvolumen og iltekstraktion. Den maksimale hjertefrekvens reduceres noget, dvs. slagvolumen er forklaringen på hele forøgelsen i minutvolumen (Tabel 6).

	Maksimal Iltoptagelse l·min-1	Hjertets Minutvolumen l·min-1	A-VO2 difference vol %	Hjertefrekvens spm	Slagvolumen ml
Før	3,11	21,6	14,4	196	110
Efter	3,59	23,9	15,0	189	126
Difference %	15	11	10	– 4	15

Tabel 6. Konditionstræning af unge utrænede personer (n = 17) i 2-3 måneder, 3(-5) gange/uge; ca. 30-60 min/gang.

Træning på en submaksimal arbejdsintensitet sænker hjertefrekvensen, men hvis belastningen holdes konstant, sker der ingen yderligere sænkning af hjertefrekvensen. Når intensiteten derimod forøges, så reduceres hjertefrekvensen yderligere. Forsøg på rotter fra samme tidsperiode, hvor intensitetens og varighedens betydning for hjertets tilpasning undersøgtes, bekræfter den store rolle, som arbejdets intensitet spiller for at opnå en stor forbedring. Et antal studier har mere systematisk undersøgt problematikken hos mennesker. Unge mænd er blevet undersøgt før og efter 3-8 ugers træning på tre forskellige arbejdsintensiteter: Let arbejde, moderat arbejde og meget hårdt arbejde. Endvidere var træningen varieret både hvad angik den enkelte træningsgangs varighed (fra 5 minutter til 120 minutter) og antallet af træningsgange (1-3 og 5 gange pr. uge).

Forsøgspersonerne havde ikke trænet tidligere og havde kondital, der varierede mellem 35 ml·kg^-1·min^-1 og 55 ml·kg^-1·min^-1. Træningen foregik på løbebånd eller ergometercykel, og deltagelsen i træningen blev nøje overvåget. Resultaterne var entydige. Træningens intensitet var yderst vigtig for at forbedre den aerobe fysiske arbejdsevne. Der kunne dog kompenseres for intensitet med længerevarende træning, eller ved at træningen blev udført flere gange om ugen, men mangel på intensitet kostede megen ekstra træningstid.

Resultater fra et godt, men også ekstremt, eksempel er illustreret i Tabel 7. ”Cost-benefit”, når det gælder om at opnå aerob fitness, peger således markant på intensitet.

Intensitet	Puls	Træningsform	Træningstid/uge
A. Høj	190	15 min, 1 g/uge	15 min
B. Moderat	150	1 time, 2-3 g/uge	2-3 timer
C. Lav	110	2 timer, 5 g/uge	10 timer

Tabel 7. Utrænede personer opdelt i tre træningsgrupper trænede på høj, moderat eller lav intensitet i 3 måneder. Alle tre grupper fik en nogenlunde identisk forøgelse i VO₂max på 15-20 %.

Andre studier har også observeret, at en person, der træner på en for let belastning, ikke opnår en forbedring af VO₂max på trods af hyppig træning. Det diskuteres, hvorvidt arbejdsintensiteten har en tærskelværdi, hvis en forbedring skal opnås. Flere studier har sat den til at være ~40 % af VO₂max. Antallet af træningsgange og deres varighed spiller dog også en rolle, hvor antallet af træningsgange pr. uge synes at være noget vigtigere end den tid, hver træningsgang varer (Figur 28).

Bemærkelsesværdigt er, at for helt utrænede gav 5 træningsgange pr. uge ikke bedre resultat end 3 træningsgange pr. uge. Flere studier viser også, at forbedringen i kondital bliver relativt større, jo lavere den initiale værdi for VO₂max er. Det betyder, at de allerfleste raske unge mænd med moderat træning kan opnå en god aerob arbejdsevne, svarende til ~50 ml·kg^-1·min^-1.

Figur 28. En skematisk illustration af, at høj og lav intensitet kan bruges i udholdenhedstræning for at nå den stort set samme effekt. Ved den lavere intensitet nås forbedringen gennem træningen dels ved, at hvert motionstilfælde har længere varighed, dels ved den samlede træningstid.

Det er ikke lige så velbelyst, hvorvidt mindre træningstid er tilstrækkelig til at opretholde det med træning opnåede konditionsniveau. De tilgængelige resultater antyder, at en god kondition kan opretholdes med træning 1-2 gange/uge, lidt afhængig af konditionsniveau, men det nytter ikke noget at give afkald på intensiteten (Tabel 8).

		Maksimal iltoptagelse ml·kg-1·min-1
Gruppe	0 måneder	3 måneder	6 måneder
A (n=10)	38	45	38
B (n=6)	39	46	43
C (n=6)	36	42	41

Tabel 8. Middelværdier for iltoptagelse før (0), umiddelbart efter (3), samt 6 måneder efter afsluttet fælles træning. Fællestræningen varede ca. 45 min/gang, 3 gange/ugen i 3 måneder. I perioden derefter stoppede gruppe A helt med træningen, gruppe B fortsatte med 1(-2) gange/uge, og gruppe C fortsatte med at træne 2 gange/uge.

Da intensiteten (ikke den absolutte, men den relative) er så afgørende, er det almindeligt at udføre såkaldt intermittent arbejde. En aktivitetsperiode afbrydes i kort tid af hvile eller let arbejde, hvorefter aktiviteten gentages. Pausens længde er ikke så vigtig, hvis hver aktivitetsperiode varer mindst 2-3 minutter. Hvis arbejdstiden er kortere, skal pausen også være kort for at opnå en god træningseffekt (Figur 29). Det er faktisk muligt at få god aerob træning med arbejdsperioder på så lidt som 5-10 sekunder, forudsat at pauserne mellem arbejdsperioderne er tilsvarende korte og den totale træningstid er 15-20 minutter.

Figur 29. For at gennemføre træning med en lidt højere intensitet bruges ofte intermittent arbejde eller intervalarbejde. Pauserne kan bestå af hvile eller let arbejde. Her gives nogle eksempler.

Den træning, der er god for de unge, er også effektiv for de ældre. Den absolutte arbejdsbelastning, eller hastigheden, hvormed man går eller cykler, kan være lav og er ikke vigtig. Det afgørende er, at den relative belastning er høj. I denne sammenhæng skal yderligere et forhold belyses. Det anbefales ofte, at træningen skal være let til moderat og ikke overstige 60-70 % af individets maksimale iltoptagelse. For mange mennesker, specielt midaldrende og ældre kvinder, er det niveau svært at nå. De har måske et kondital på 25 ml·kg^-1·min^-1 eller mindre, de er overvægtige, og når de går hurtigt, når de op på noget nær maksimal belastning. For at nå en passende belastning kan arbejdet derfor specielt i begyndelsen med fordel foregå på et cykelergometer. Svømning kan være et alternativ, men det kræver en god svømmeteknik. Hvis der er adgang til et svømmebassin, kan det være godt at lave vandgymnastik eller at gå/jogge i vandet.

En intensitet svarende til 60-70 % VO₂max kan være passende for kontinuerlig træning i 20-40 minutter. Hvis dette gentages 2 gange om ugen, opnår både unge og ældre en god kondition. Lige så effektivt er 3-4 arbejdsperioder af cirka 3 minutters varighed på ~90 % VO₂max afbrudt af nogle minutters pause mellem hver periode.

En kombination med en basisaktivitet på omkring 70 % VO₂max med 2-3 indslag af kraftigere intensitet i et minuts tid eller to op mod den maksimale, er også god aerob træning. Antallet af velkontrollerede undersøgelser på kvinder er begrænset. De studier, der findes, viser, at kvinder og mænd har samme effekt af aerob træning. Dette er specielt belyst hos midaldrende kvinder, der i et studie, hvor de gennemgik samme træning som mænd, opnåede de samme forbedringer.

I de ovenfor angivne modeller for konditionstræning forudsættes det, at store muskelgrupper er involveret i træningen, således som ved gang, løb eller cykling.

Roning, svømning og langrend er også udmærkede aktivitetsformer, men de er ikke decideret bedre end motionsformer, hvor man kun bruger benene. I mange lande anvender man stave ved gang, men det giver ikke yderligere ud fra et konditionssynspunkt, om end det har den fordel at overkroppen indgår i træningen, og at stavene for ældre og på glat underlag kan give en god støtte af værdi.